U DIA DA QATINGA PASOU BATIDU!

L U EQOLOSQÓPIU
Jornau Perituru – Esqritu em lójiqa)
Diresãu jerau: Ignatius Saraqutu
Petrolina, 28 d Abriu d 2009

QARAI! U DIA DA QATINGA PASOU BATIDU!

Enfiadu bem nu miolu du polígonu das sêqas, u úniqu IFECT du mundu, esqeseu d qomemorar u dia du seu Bioma, uma falha lamentáveu.
Tantu si fala em EQOLOJIA, eduqasãu ambientau, aqesimentu globau, qrimis ambientais, i bem nu dia du nosu abitat qomu u q si aprezentou qomu eventu nu IFECT foi por demais magru, apezar dus esforsus luta i dezesperu d uma aluna du qursu d Turismu.
Qem fiqou uma arara xaqualhada foi u grand jêniu dus matus, um dus maioris defensoris du nosu bioma Qatinga, nada mais nada menus q u Saguim d Santa Maria, redator xef dest jornau. U polêmiqu primata.
Presionou u u omem du ES, qordenador pedagójiqu, presionou u Guaxinim d Roraima, u animau q ultimament está a cordenar us eventus du IFECTSPE q por pouqu nãu si desqabela i vouta pra seu antigu bioma, la em Roraima. Mas paresi q u qoitadu nãu podia fazer nada, apenas tentava si espliqar au Saguim.
Mas para u Saguim, nãu a disqulpa! U dia da Qatinga e u dia mais importante du nosu Institutu d Eduqasãu, i nãu si fala mais nisu. Quauqer outru dia poderá ser qortadu du nosu qalendáriu; menus u dia da Qatinga.
Augus argumentaram q um simplis dia da Qatinga nãu justifiqaria a paralizasãu da aulas nu IFECTSPE, Sertament nãu qonhesem a Jeografia du Braziu i muitu menus du Nordeste Semi-Áridu, ou simplisment esqeseram ond si loqaliza u nosu Institutu.
É bom notar q por eventus bem menus signifiqant nosa esqola ja parou suas atividads, i si u dia da Qatinga nãu e important a pontu d paralizar unosu Institutu, entãu nenhum outru dia poderá paralizalu.
Para nóis aqi da terrinha, devemus mostrar as nosas unhas i fazer valer us nosus interesis, qomu por ezemplu valorizar u nosu bioma. Pra ser mais qoerent deveriamus ter paralizasãu em dois dias apenas: U dia du Riu Sãu Fransisqu i u dia da Qatinga.
A Qatinga por ser simplisment a Qatinga, a mãi d toda a vida nu Semi-Áridu, a sustentasãu d milhõis i milhõis d dezertíqolas i bilhõis i bilhõis d animais q qonstituem a nosa fauna e, u Sãu Fransisqu, simplizment por ser u Sãu Fransisqu, u pot inesgotáveu i andant q Deus deixou eternament a qortar u dezertu Nordestinu d qabu a rabu, pasandu bem pelu seu miôlu, sem falar q e a úniqa font dágua em q si pod reaument qonfiar em todu u Dezertu Sertaneju.
U Sertãu e uma Dádiva du Sãu Fransiqu, mesmu nus dias d oji, qom u aparesimentu d bastardus q pretendem ser u donu absolutu d suas águas i du seu destinu.
U Riu Sãu Fransisqu, em toda a sua part média i baixa, não pod ser qonsideradu um riu d verdad! E q nesta sua part, seus afluents pasam serqa d 95% du tempu sem nenhuma qontribuisãu u q u deqaraqterizaria qomu um riu propriament ditu; na realidad, da sidad d Barra para baixu, u Velhu Xiqu pasa a ser um imensu qanau a seu abertu q transporta as vitais águas doadas jenerozament pelus estadus d Minas Jerais, Baía, i um taqinhu d Goiás, água esta q seg qanau a baixu, jerandu, em qada pinot q da, um mundu d enerjia elétriqa para ser qonsumida em sua grand part nu luxu das imundas qapitais litorâneas da rejiãu Nordest. Seja pra aqesimentu das monumentais pisinas, seja para u aqesimentu d xuveirus elétriqus, seja para jelar as mansõis dus barõis i esqritórius ou mezmu pra deixar aqelas baitas sidads, durant as noits, mais qlaras d q u dia.
Est grand qanau qontinuará transportandu as água q vem d sima d quauqer maneira. Podem desmatar as marjens, dezmatar toda a bacia d Barra pra baixu, podem pintar u 7, q pratiqament tudu qontinuará qomu a séqulus.
Si augém tiver preoqupasõis reais qom a vida du Sãu Fransisqu, eu vou dizer ond e q fiqa a part viva du Velhu Xiqu: e a part Nort du estadu d Minas Jerais; u Oest da Baia i u sudest d Goiás; e la q fiqa a vida du Riu dus Qurrais; e la q fiqa a part vitau du Riu da Integrasãu Nasionau; é la q fiqa a part viva du Nilu Brazileiru! E la q todu u quidadu será pouqu!
Portantu qambada d mentirozus q si dizem eqolojistas, vamus parar d sinizmu i levar toda a xoradeira anti tranpozisãu para us quidadus qom a prezervasãu du Nort d Minas i Oest da Baía. Vosês mais mi paresem masa d manobra.
Quantu a a qatinga vamus parar d dezmatar para plantar a porqaria du “búfel” q é disparadament a maior desgrasa dus sertõis semi-áridus du Nordest Brazileiru; Us “Sem Terra” i outras rasas imprestáveis tem q parar d transformala em qarvãu; qorja dus infernus! para d matar us últimus espésimes d sua fauna, suinus dus infernus, filhus d uma porqas.
PORRA! PARA QOM ESTS QRIMIS!

Ignatius Saraqutu d Lobengiuns

NUTRIÇÃO MINERAL DE PLANTAS

U PERISQÓPIU
(Jornau Perituru – Esqritu em português)
Diresãu jerau: Ignatius Saraqutu
Dezerto, 8 d abriu d 2009

NUTRIÇÃO MINERAL DE PLANTAS
O estudo da nutrição vegetal e do crescimento das plantas envolve a caracterização de elementos minerais essenciais. Um nutriente essencial é aquele sem o qual a planta não cresce normalmente nem completa o seu ciclo de vida, a menos que uma quantidade mínima desse nutriente lhe seja suprida. Na natureza, estão à disposição das plantas, envolvendo quase todos os elementos da tabela periódica, sendo que só se conhecerão os nutrientes minerais necessários a um ótimo crescimento vegetal através de uma análise das cinzas desse mesmo vegetal. No entanto, esta análise não invalida o estudo do crescimento vegetal, uma vez que alguns compostos, como o nitrogênio e o enxofre, volatilizam durante a combustão.
Os estudos do crescimento vegetal podem ser efectuados em culturas hidropônicas, ou em culturas em meio arenoso. Uma cultura hidropônica permite a uma planta o crescimento fora do solo, pois consiste no suprimento de nutrientes minerais através de uma solução. A maior parte dos elementos são absorvidos da solução em forma iônica, embora alguns também sejam retirados do ar. Através de uma cultura hidropónica podemos isolar nutrientes, verificando quais os nutrientes essenciais a uma dada planta e estudar as carências que originam, relacionadas com a função do nutriente no organismo da planta, com o local onde ocorre a carência e a mobilidade do nutriente no corpo da planta.
Tal como em culturas hidropônicas, as culturas em meio arenoso propiciam às plantas um meio físico de sustentação ao qual são adicionados os nutrientes a testar. Contudo, esta técnica não possibilita o conhecimento efectivo da composição do meio, o que é que pode ser desprezível dependendo do nutriente a ser testado. Nos estudos do crescimento vegetal é comum haver um controle do pH da solução, pois este fator pode interferir no desenvolvimento das plantas e na disponibilidade dos nutrientes na solução.
Nutrição e o solo
O conceito de solo como meio para o crescimento vegetal é uma noção antiga desde os primórdios da agricultura. De fato, as características físicas e químicas dos solos condicionam o crescimento vegetal, ao fazer variar a capacidade de retenção de água, a solubilidade dos elementos minerais, as transformações minerais e bioquímicas, a lixiviação dos nutrientes e o pH. O solo é importante para o crescimento vegetal pois supre as plantas com fatores de crescimento, permite o desenvolvimento e distribuição das suas raízes e possibilita o movimento dos nutrientes, de água e ar nas superfícies radiculares.
Macronutrientes e micronutrientes
Os nutrientes essenciais são requeridos pelas plantas em determinadas quantidades, variáveis conforme a espécie e o estado de desenvolvimento. Esses elementos encontram-se nos solos em diferentes combinações químicas, sendo só algumas destas, passíveis de serem absorvidas pelas plantas.
Através deste método de análise, foi possível verificar que além do hidrogênio, oxigênio e carbono, as plantas também necessitam de elevadas quantidades de nitrogênio, fósforo, potássio, enxofre, cálcio e magnésio, que por isso se designam por macronutrientes. No entanto também necessitam de pequenas quantidades de ferro (que pode ser macro), boro, manganés, zinco, cobre, molibdênio, e cloro, denominados micronutrientes ou oligoelementos.
Os nutrientes são necessários para a planta levar a cabo determinadas funções, sendo a carência e o excesso relacionados com sintomas visíveis que, por sua vez, estão relacionados com a sua mobilidade e função. Os sintomas mais comuns ocorrem ao nível da formação dos nós, da inserção foliar, do crescimento vegetal, do desenvolvimento do sistema radicular (cor, grau de desenvolvimento) e das folhas que, se apresentarem manchas amarelas, têm clorose e se apresentarem manchas negras, têm necrose.
A zona da planta que apresenta maior sintoma de deficiência também se relaciona com a mobilidade do nutriente no corpo da planta. Plantas com deficiências em nutrientes móveis são afectadas primeiramente nas zonas mais antigas, como as folhas. Plantas com deficiências em nutrientes imóveis são afectadas primeiramente nas zonas mais jovens.
Além dos nutrientes essenciais, existem nutrientes benéficos que, apesar de não serem essenciais, são favoráveis ao crescimento vegetal (Al, Co) e nutrientes intercambiáveis que são aqueles que desempenham as mesmas funções, podendo ser substituídos por outros (Sr, Ca).
Macronutrientes: N, P, S, Ca, Mg e K.
O Nitrogênio (N) entra principalmente na constituição de compostos orgânicos , sendo um nutriente móvel. Em excesso provoca um crescimento vegetal acelerado, originando folhas de cor verde-escura, ocorre uma diminuição da resistência a doenças, um retardamento da floração e o ciclo de vida é encurtado. A carência de nitrogênio reduz o crescimento foliar, provoca a clorose foliar. Os ramos caulinares ficam púrpuras ou vermelhos, localizando-se inicialmente os sintomas em partes velhas da planta.
O Fósforo (P) também intervém na formação de compostos orgânicos, especialmente ATP e fosfolípidos, sendo um nutriente móvel. A carência de fósforo reduz o crescimento caulinar e radicular e provoca o aparecimento de áreas necróticas nas folhas e pecíolos, as células deixarão de fazer o seu metabolismo e morrerão. As folhas jovens têm tendência para escurecer ou ficar verde-azuladas, enquanto que as mais velhas ficam vermelhas. Numa fase inicial, os sintomas acentuam-se nas partes mais velhas da planta.
O Enxofre (S) intervém na síntese de compostos orgânicos, em especial vitaminas e enzimas, sendo um nutriente imóvel. Não se conhece sintomatologia para o seu excesso. A carência de enxofre reduz o crescimento vegetal, provocando a clorose foliar. Inicialmente, os sintomas acentuam-se nas zonas mais jovens da planta.
O Cálcio (Ca) é um componente da parede celular vegetal, sendo necessário à manutenção da estrutura, à ativação da amilase e à vitalidade das zonas meristemáticas, sendo um nutriente imóvel. Em excesso, altera o ritmo da divisão celular. A carência de cálcio origina malformações nas folhas jovens, curvamento dos ápices, clorose marginal que progride para necrose, redução do crescimento radicular, e mudança da coloração das raízes para castanho. Inicialmente, os sintomas acentuam-se nas zonas mais jovens das plantas.
O Magnésio (Mg) é um constituinte da clorofila e das proteínas, bem como de cofatores enzimáticos, sendo essencial ao funcionamento dos ribossomos. É um nutriente móvel que, em excesso, provoca interferências na absorção de cálcio e potássio. A carência de magnésio provoca cloroses intervenais, necrose foliar, encurtamento de entrenós, redução do crescimento vegetal, inibição da floração, morte prematura das folhas e degeneração dos frutos. Inicialmente, os sintomas acentuam-se nas zonas mais velhas das plantas.
O Potássio (K) é um regulador osmótico necessário à actividade enzimática e à síntese proteica, sendo um nutriente móvel. Não se conhece sintomatologia para o seu excesso. A carência de potássio provoca um crescimento vegetal muito reduzido, clorose matizada da folha, manchas necróticas, folhas recurvadas e enroladas sobre a face superior e encurtamento de entrenós. Inicialmente, os sintomas acentuam-se nas zonas mais velhas das plantas.
Obs.: O Cálcio (Ca), Enxofre (S) e o Magnésio(Mg) em muitos casos são encontrados e denominados como macronutrientes secundários.
Micronutrientes: Fe, Cu, Mn, Zn, Mo e B e Cl
O Ferro (Fe) é um constituinte do grupo prostético de proteínas, necessário à síntese de clorofila e à divisão celular, sendo um nutriente imóvel. Não se conhece sintomatologia para o seu excesso. A carência de ferro provoca uma extensa clorose foliar em que as nervuras permanecem verdes, uma redução do crescimento vegetal, inibição do desenvolvimento de primórdios foliares. Inicialmente, os sintomas acentuam-se nas zonas mais jovens das plantas.
O Cobre (Cu) é um componente de metalo-enzimas e aceitador intermediário de elétrons, sendo um nutriente imóvel. Não se conhece sintomatologia para o seu excesso. A carência de cobre altera a tonalidade das folhas, tornando-as verde-azuladas e enroladas onde aparecem cloroses intervenais e necroses. Nos cereais, a extremidade da folha torna-se branca e pode cair. Inicialmente, os sintomas acentuam-se nas zonas mais jovens das plantas.
O Manganês (Mn) é um activador enzimático, controlando reações de oxirredução essenciais à fotossíntese e à síntese de clorofila, sendo um nutriente imóvel. Não se conhece sintomatologia para o seu excesso. A carência de manganês provoca clorose intervenal nas zonas mais jovens, enrolamento e queda de folhas, afectação do embrião e aparecimento de pontos necróticos espalhados nas folhas. Inicialmente, os sintomas acentuam-se nas zonas mais velhas das plantas.
O Zinco (Zn) é uma activador enzimático, sendo um nutriente móvel. Não se conhece sintomatologia para o seu excesso. A carência de zinco provoca uma redução do crescimento vegetal, impedindo o alongamento dos caules e a expansão foliar e interfere com a frutificação. Inicialmente, os sintomas acentuam-se nas zonas mais jovens das plantas.
O Molibdénio (Mo) é essencial para a fixação de nitrogênio e assimilação de nitratos, sendo um nutriente imóvel. Não se conhece sintomatologia para o seu excesso. A carência de molibdénio origina manchas cloróticas intervenais seguidas de necrose marginal e enrolamento foliar, interferindo na frutificação. Inicialmente, os sintomas acentuam-se nas zonas mais jovens das plantas.
O Boro (B) é um regulador de metabolismo necessário à translocação de açúcares, sendo um nutriente imóvel. Não se conhece sintomatologia para o seu excesso. A carência de boro afecta os órgãos de reserva e desorganiza os meristemas, causando a morte das extremidades caulinares. Provoca, ainda, o aparecimento de malformações e pecíolos quebradiços. A floração é completamente suprimida ou originam-se frutos e sementes anormais. Inicialmente, os sintomas acentuam-se nas zonas mais jovens das plantas.
O Cloro (Cl) é necessário à fotossíntese, sendo um nutriente móvel. Em excesso provoca clorose e necrose foliar. A carência de cloro reduz o crescimento vegetal em mais de 50 % e provoca o aparecimento de folhas murchas por clorose e necrose, bem como o atrofiamento das raízes. Inicialmente, os sintomas acentuam-se nas zonas mais velhas das plantas. A carência de cloro é raríssima.
Estudo das necessidades nutricionais
1. Coloca-se em seis matrazes etiquetados 250 mL de cada um dos meios de cultura com deficiência em nitrogênio, fósforo, magnésio, cálcio, ferro e manganésio. Num sétimo matraz coloca-se o mesmo volume de meio completo.
2. Mede-se o pH de cada um dos meios, usando o eléctrodo de pH e, se necessário, acondiciona-o para valores entre 5,5 e 7,5, usando soluções de ácido clorídrico ou hidróxido de sódio.
3. Selecciona-se sete plântulas de tomateiro que se encontrem em 2 estados de desenvolvimento semelhantes e mede-se os respectivos comprimentos. (Para obtere-se medidas exatas, justapõe-se um fio ao caule das plantas e, de seguida, mede-se o seu comprimento.)
4. Introduz-se as radículas de cada plântula no orifício de cada placa, envolvendo-se o caule com algodão na zona de contacto com a esferovite.
5. Coloca-se as placas de esferovite sobre os matrazes para que as radículas das plântulas fiquem imersas no meio de cultura.
6. Forra-se os matrazes com folha de alumínio de forma a proteger o sistema radicular dos tomateiros da radiação luminosa.
7. Coloca-se os dispositivos experimentais em boas condições de luminosidade e à temperatura de 18º C a 20º C. De sete em sete dias, renova-se os meios de cultura.
8. Efetua-se observações de quatro em quatro dias das plântulas de tomateiro, tendo-se em atenção os aspectos seguintes:
Formação de nós e folhas;
Variação de crescimento mediante medição do(s) comprimento(s) internodal(ais) (entre dois nós consecutivos) e do comprimento total.
Aspecto global da planta no que diz respeito:
- À presença ou ausência de manchas cloróticas nas folhas (descoloração/folhas amarelecidas);
- À presença ou ausência e manchas necróticas nas folhas (manchas negras resultantes de morte celular);
- Ao desenvolvimento de zonas de abcisão foliar;
- Ao aspecto do sistema radicular (cor, desenvolvimento).
Adaptações nutricionais das plantas
Devido à inconstância natural dos factores ambientais, as plantas viram-se obrigadas a desenvolver mecanismos adaptativos que lhes permitissem resistir melhor a condições adversas. Algumas plantas modificaram-se estruturalmente de forma a armazenar substâncias inorgânicas (os cactos armazenam água) e orgânicas (as batatas armazenam amido). Outras estabelecem relações bióticas com microrganismos que existem abundantemente no solo. Estas relações podem ser relações de prejuízo (parasitismo, predação) ou de benefício mútuo (simbióticas e mutualísticas). As raízes crescem melhor em solos estéreis inoculados com microrganismos do que em solos estéreis não inoculados. Um outro exemplo de adaptação nutricional é o caso das plantas carnívoras que pelo facto de viverem em solos pobres em sais, capturam insectos a fim de obterem os nutrientes em falta. Obtêm assim as suas quantidades necessárias em nitrogênio, digerindo as proteínas presentes nos corpos de insectos, se se tratarem de insectívoras. As armadilhas são variadíssimas, podendo ser por prisão através das folhas ou por substâncias pegajosas, etc.
Outras plantas, como modo de sobrevivência, tornam-se parasitas de outras, agarrando-se ao corpo de um hospedeiro e penetrando no seu sistema vascular para roubar a água, os sais minerais e os açúcares elaborados na fotossíntese, promovendo o seu próprio crescimento. São uma ameaça para as culturas e difíceis de eliminar sem provocar danos. Como não necessitam de efectuar fotossíntese, acabam por perder os seus pigmentos fotossintéticos.
Adaptações nutricionais das leguminosas – fixação simbiótica do azoto atmosférico
Os compostos nitrogenados inorgânicos, pelo facto de existirem sempre em pouca quantidade, são sempre um fator limitante do crescimento vegetal. Assim, a fixação biológica de nitrogênio atmosférico é de elevada importância na biosfera, dado que é a fonte mais significativa de nitrogênio. Neste processo existem bactérias de vida livre ou simbiótica (Rhizobium sp e Bradyrhizobium sp).
As plantas leguminosas tendem a estabelecer relações com bactérias fixadoras de nitrogênio atmosférico. As bactérias estabelecem-se ao nível do córtex da raiz, multiplicando-se e originando estruturas de forma irregular, designadas por bacteróides. Concomitantemente, a bactéria estimula a divisão das células corticais da planta, conduzindo ao engrossamento da raiz, que se manifesta pela formação de um nódulo radicular.
Os bacteróides obtêm matéria orgânica sintetizada pelas plantas na fotossíntese e, por sua vez, fixam o nitrogênio atmosférico, transformando-o em amónia que irá ser utilizada pelas plantas e incorporada em compostos orgânicos (Ciclo do nitrogênio), como por exemplo proteínas. Um solo mais rico em amônia, i. e., em nitrogênio é mais fértil. Uma forma de nitrogenar um solo será, então, a plantação de plantas leguminosas. Esta associação é frequente em trevos-.
Adaptações nutricionais de árvores e plantas herbáceas – micorrizas
Quando um fungo infecta a raiz de uma planta herbácea ou árvore, esta associação mutualística é designada por micorriza. Os esporos fúngicos dão origem a micélios (conjuntos de hifas) que invadem o tecido radicular e se desenvolvem no interior ou no exterior das raízes. As hifas que se desenvolvem no exterior das raízes funcionam como prolongamentos das mesmas, aumentando a capacidade de absorção de água e nutrientes minerais do solo, em particular de fósforo e aumentando também a resistência da planta à temperatura e à desidratação. Reduzem ainda a probabilidade de infecção por parasitas. Como recompensa, o micélio fúngico recebe compostos orgânicos fotossintetizados pela planta.
Distinguem-se dois tipos de micorriza. Nas micorrizas ectotrópicas ou ectomicorrizas, as hifas do fungo existem entre as células epidérmicas do sistema radicular, usando glícidos como alimento. À medida que cresce, o micélio envolve completamente a raiz. Esta associação é típica dos pinheiros e dos carvalhos. Nas micorrizas endotrópicas ou endomicorrizas, as hifas invadem as células radiculares.
Adaptações nutricionais de algas e fungos – líquens
Os líquenes existem em todo o planeta, podendo crescer em solo nu, troncos de árvores, muros, rochas, etc. São associações simbióticas entre fungos e algas específicos, caracterizadas por uma interdependência funcional e morfológica. Inicialmente, podem ter sido relações de parasitismo que, por um processo evolutivo, passaram a relações simbióticas. Os fungos e algas que se associam em líquenes são diferentes dos outros fungos e algas não simbióticos. O fungo, heterotrófico e micobionte, obtém matéria orgânica sintetizada pela alga. A alga, autotrófica e ficobionte, obtém água e sais minerais absorvidos pelo fungo, que a protege contra a desidratação. Os líquenes podem ser classificados quanto ao talo ou corpo, nos seguintes tipos: foliáceo, fruticuloso e crustáceo. Num talo, podem encontrar-se as seguintes camadas: (1) córtex superior/externo (constituído por hifas de parede espessa, ramificadas, curtas, dispostas numa rede densa); (2 e 4) camada algal (constituída pelo ficobionte com coloração verde intensa resultante da presença do pigmento clorofilino); (3) zona medular (constituída por hifas longas dispostas numa malha frouxa); (5) córtex inferior/interno (apresenta uma constituição semelhante à do córtex superior).
Os líquenes de talo crustáceo não apresentam córtex inferior. Em líquenes de talo fruticuloso, o talo é constituído por filamentos cilíndricos achatados em que o córtex circunda a camada algal e a medula. Os líquenes de talo foliáceo possuem, na parte inferior, hifas fúngicas denominadas rizinas que servem de órgãos de fixação. O líquen de talo foliáceo é o único que possui todos os constituintes devidamente evidenciados e por ordem correcta.
Adaptações nutricionais sob a forma de órgãos especializados no armazenamento
Determinadas plantas apresentam modificações dos seus órgãos, que passam a estar envolvidos no armazenamento de substâncias, absorção, sustentação e fotossíntese para poderem subsistir a condições ambientais mais adversas. Distinguem-se entre estes os bolbos, bolbilhos, cormos, tubérculos, rizomas e cladônios. Estas estruturas permitem às plantas sobreviver em condições adversas como as estações invernosas e secas, crescendo no ano seguinte como novas plantas. As substâncias armazenadas variam de espécie para espécie. Portanto, não é de admirar que o homem utilize estes órgãos na sua alimentação, uma vez que são mais ricos em nutrientes que as partes aéreas das plantas.
As plantas anuais formam as suas sementes antes do início dos tempos desfavoráveis. Elas desempenham o papel de órgãos de sobrevivência. Em contrapartida, nas plantas perenes é a queda da folha o fenômeno de hibernação mais perceptível. Outras plantas, no período desfavorável, ficam reduzidas às raízes ou a parte subterrâneas do caule.
Passado o período adverso, as plantas que ficaram reduzidas aos seus órgãos de reserva voltam à sua vida exterior, pelo fato de terem armazenado substâncias de reserva que são depois o arranque para o despertar do sono invernal, florescendo novamente. Os órgãos de reserva dessas plantas são caules modificados e raízes.
Os tubérculos são caules subterrâneos intumescidos, mais ou menos arredondados. Os bolbos são caules subterrâneos com folhas carnudas e imbricadas. Os bolbilhos são caules subterrâneos com organização semelhante à dos bolbos mas mais pequenos. Os cormos são expansões subterrâneas em forma de bolbo, cobertas por escamas membranosas. Os rizomas são caules subterrâneos que crescem paralelamente à superfície do solo com folhas escamiformes e gemas nas axilas. As raízes são órgãos subterrâneos de aspecto intumescido.
Origem: Wikipédia


Ignatius Saracutu d Botânicuns

FOTOSÍNTEZI

U BOTANOSQÓPIU
(Um jornau vivu)
Diresãu jerau: Ignatius Saraqutu
Dezertu, 05 d abriu de 2009

U PERISQÓPIU, BIOLÓJIQU I BOTÂNIQU
DESTA VEZ U AUVU E A

FOTOSÍNTEZI

A Fotossíntese e a sua Importância

A fotossíntese significa etimologicamente síntese pela luz. Excetuando as formas de energia nuclear, todas as outras formas de energia utilizadas pelo homem moderno provêem do sol. A fotossíntese pode ser considerada como um dos processos biológicos mais importantes na Terra. Por liberar oxigênio e consumir dióxido de carbono, a fotossíntese transformou o mundo no ambiente habitável que conhecemos hoje. De uma forma direta ou indireta, a fotossíntese supre todas as nossas necessidades alimentares e nos fornece um sem-número de fibras e materiais de construção. A energia armazenada no petróleo, gás natural, carvão e lenha, que são utilizados como combustíveis em várias partes do mundo, vieram a partir do sol via fotossíntese. Assim sendo, a pesquisa científica da fotossíntese possui uma importância vital. Se pudermos entender e controlar o processo fotossintético, nós saberemos como aumentar a produtividade de alimentos, fibras, madeira e combustível, além de aproveitar melhor as áreas cultiváveis. Os segredos da coleta de energia pelas plantas podem ser adaptados aos sistemas humanos para fornecer modos eficientes de aproveitamento da energia solar. Essas mesmas tecnologias podem auxiliar-nos a desenvolver novos computadores mais rápidos e compactos, ou ainda, a desenvolver novos medicamentos. Uma vez que a fotossíntese afeta a composição atmosférica, o seu entendimento é essencial para compreendermos como o ciclo do CO2 e outros gases, que causam o efeito estufa, afetam o clima global do planeta. Veremos logo abaixo como a pesquisa científica em fotossíntese é importante para a manutenção e elevação da nossa qualidade de vida.

Fotossíntese e o Alimento

Todas as nossas necessidades energéticas nos são fornecidas pelos vegetais, seja diretamente, ou através dos animais herbívoros. Os vegetais, por sua vez, obtêm a energia para sintetizar os alimentos via fotossíntese. Embora as plantas retirem do solo e do ar a matéria-prima necessária para a fotossíntese, a energia necessária para a realização do processo é fornecida pela luz solar. Um dos processos mais importantes da fotossíntese é a utilização da energia solar para converter o dióxido de carbono atmosférico em carboidratos, cujo subproduto é o oxigênio. Posteriormente, se a planta assim o necessitar, ela pode utilizar a energia armazenada nos carboidratos para sintetizar outras moléculas. Nós fazemos o mesmo, todas as vezes que comemos, parte do alimento é oxidado a gás carbônico e água para aproveitar a energia armazenada nos alimentos. Isso ocorre durante a respiração. Assim, se não há fotossíntese, não há alimento para a grande maioria das formas de vida heterotróficas. Entretanto, a pesquisa científica em fotossíntese, mostrou-nos que o processo fotossintético é relativamente ineficiente. Por exemplo, a eficiência de ganho de carbono em um campo de milho durante a época de crescimento é apenas de 1 a 2 % da energia solar incidente. Nos campos não cultivados, a eficiência é de apenas 0,2 %. A cana-de-açúcar possui uma eficiência de 8 %. A maior fonte de perda da energia solar pelos vegetais é a fotorrespiração. Se pudermos entender a fotossíntese, poderemos alterá-la através das modernas técnicas de biologia molecular, tornando as plantas mais eficientes, aumentando assim a sua produtividade. Poderemos ainda desenvolver hebicidas específicos para as chamadas "ervas daninhas", mas que sejam inócuos para a vida animal e para o vegetal que desejamos cultivar.

A Fotossíntese e a Energia

A celulose é um dos produtos da fotossíntese que constitui a maior parte da madeira seca. Quando a lenha é queimada, a celulose é convertida em CO2 e água com o desprendimento da energia armazenada em sua estrutura. Assim como na respiração, a queima de combustíveis libera a energia armazenada para ser convertida em formas de energia útil; por exemplo, quando queimamos álcool nos nossos automóveis, estamos convertendo a energia química em energia cinética. Além do álcool que é amplamente utilizado no Brasil como combustível, no norte do país o bagaço de cana é largamente empregado para gerar energia nas usinas de beneficiamento da cana de açúcar. O petróleo, o carvão e o gás natural são exemplos de combustíveis utilizados no mundo moderno, que tiveram a sua origem na fotossíntese. Portanto, muitas das nossas necessidades energéticas provém da fotossíntese e a sua compreensão pode levar a uma maior produtividade dessas formas de energia. O conhecimento obtido a partir da pesquisa científica da fotossíntese, também pode ser utilizado para aumentar a produção energética de uma maneira mais direta. Embora o processo global da fotossíntese seja ineficiente, as etapas iniciais de conversão de energia radiante (luz solar) em energia química são muito eficientes. Se entendermos os processos físicos e químicos da fotossíntese, poderemos construir tecnologias de alta eficiência na conversão da energia. Hoje nos laboratórios, os cientistas já podem sintetizar centro de reações tão eficientes ou mais que os naturais, em termos de quantidade de energia radiante convertida e armazenada na forma de energia elétrica ou química.

A Fotossíntese, as Fibras e os Materiais

Hoje em dia fala-se muito em reciclagem de papel como forma de se evitar a degradação do ambiente, seja no acúmulo de dejetos, seja na preservação das florestas. A matéria-prima do papel é a celulose e a partir desta, uma gama de materiais são sintetizados com as mais diversas finalidades: roupas, filtros, fibras naturais e artificiais e vários outros polímeros derivados da celulose. Outros materiais que têm como origem a fotossíntese são a borracha natural, as borrachas sintéticas, os preservativos, os pneus, os plásticos e muitos outros derivados de petróleo.

A Fotossíntese e o Ambiente

Atualmente há uma discussão em torno do efeito estufa que seria causado pelo CO2 entre vários outros gases. Como fora dito anteriormente, durante a fotossíntese, CO2 é convertido em carboidratos e outros compostos, com a produção de O2. Da mesma forma, quando respiramos ou quando queimamos combustíveis, nós convertemos estes compostos novamente em CO2 e água com o concomitante consumo de O2. Na nossa sociedade atual, toneladas de combustíveis fósseis são queimados todos os dias, de forma que todo o CO2 que fora fixado pelo processo de fotossíntese durante milhões de anos, está sendo recolocado na atmosfera. Este aumento na concentração de CO2 irá afetar a nossa atmosfera. Entretanto algumas perguntas são colocadas e que permanecem sem respostas. Qual será a extensão desta mudança? Essa mudança será prejudicial ou benéfica? As respostas para essas perguntas dependerão muito da fotossíntese que ocorre nas plantas terrestres e aquáticas. Sabemos que a fotossíntese consome o CO2 e produz O2, todavia as plantas respondem à quantidade de CO2 disponível. Algumas plantas crescem mais rapidamente em um ambiente rico em CO2 (as plantas de metabolismo C3), outras não necessitam de uma concentração elevada de CO2 para o seu crescimento (plantas de metabolismo C4) . A compreensão dos efeitos dos gases que causam o efeito estufa requer um conhecimento maior da interação do reino vegetal com o CO2. Felizmente, com a compreensão da fotossíntese poderemos construir equipamentos que poderão nos fornecer energia, cujo único subproduto será o calor. A implementação de tal tecnologia nos ajudará a prevenir a poluição na sua origem.

A Fotossíntese e a Eletrônica

À primeira vista, a fotossíntese tem pouca ou nenhuma associação com a eletrônica, entretanto há potencialmente uma forte conexão entre esses dois campos do conhecimento. Hoje, procuram-se desenvolver tecnologias de transmissão de informação que sejam mais rápidas e compactas possíveis, chegando-se até à dimensão molecular (nanotecnologia). Procuram-se substituir os elétrons pela luz nos processos de transmissão de informação, como hoje já é feito nos cabos de fibra óptica na telefonia. É neste ponto em que se faz a interface entre os dois campos de conhecimento, a fotossíntese e a eletrônica. Ao compreendermos como as plantas absorvem luz e como controlam o movimento desta energia absorvida, da antena para os centros de reação e como converter a luz em energia elétrica e finalmente em energia química, nós poderemos construir computadores em escala molecular. De fato, vários elementos lógicos baseados nos centros de reação artificial, tem sido apontados na literatura científica.

A Fotossíntese e a Medicina

A luz pode ser altamente maléfica se não for devidamente controlada, temos como exemplos os inúmeros casos de câncer de pele. As plantas tem que absorver luz com o mínimo de dano para ela mesma. A compreensão das causas dos danos causados pela luz e os mecanismos naturais de proteção, pode beneficiar-nos em áreas alheias à fotossíntese como a medicina. Por exemplo, algumas substâncias como a clorofila tendem a localizar-se em tecidos tumorosos. A iluminação destes tumores causaria um dano fotoquímico, que poderia matar o tumor sem conseqüência para o tecido são. Outra aplicação médica é a utilização de substâncias semelhantes à clorofila para delinear a área cancerígena do tecido são. Danos fotoquímicos ao tecido não ocorrem, pois os princípios da fotossíntese foram utilizados para converter a energia absorvida em calor.

A Descoberta da Fotossíntese

Na primeira metade do século 17, o médico van Helmont cresceu uma planta em um jarro com terra e regou a planta somente com água da chuva. Ele observou que após 5 anos, a planta tinha crescido bastante, mas a quantidade de terra no jarro quase não decresceu. Van Helmont concluiu que o material utilizado pela planta para o seu crescimento veio da água utilizada para regá-la. Em 1727 o botânico inglês Stephan Hales observou que as plantas usavam principalmente o ar como fonte de nutrientes para o seu crescimento. Entre 1771 e 1777, o químico Joseph Priestly descobriu que quando ele colocava uma vela no interior de um jarro emborcado, a chama extinguia-se rapidamente sem que a cera fosse completamente consumida. Posteriormente ele observou que se um camundongo fosse colocado nas mesmas condições ele morreria. Ele mostrou então que o ar que fora "viciado" pela vela e pelo camundongo, poderia ser restaurado por uma planta. Em 1778, Jan Ingenhousz repetiu os experimentos de Priestly e observou que era a luz a responsável pela restauração do ar. Ele observou também que somente as partes verdes da planta tinha essa propriedade. Em 1796, Jean Senebier mostrou que o CO2 era quem "viciava" o ar e que o mesmo era fixado pelas plantas durante a fotossíntese. Logo em seguida, Theodore de Saussure mostrou que o aumento da massa das plantas durante o seu crescimento não poderia ser devido somente à fixação de CO2, mas também devido a incorporação da água.
Assim a reação básica da fotossíntese foi concluída:
nCO2 + nH2O + luz ---> (CH2O)n + nO2
onde n é o número de mol das espécies moleculares envolvidas.

Os Fatores Limitantes da Fotossíntese

Os fatores que influenciam a fotossíntese podem ser externos e internos ao organismo. Como fatores internos podem ser citados as estruturas das folhas e dos cloroplastos, o teor de pigmentos, o acúmulo de produtos da fotossíntese no interior do cloroplasto, a concentração de enzimas e a presença de nutrientes. Como fatores externos podem ser citados a luz, a temperatura, a salinidade, o grau de hidratação e a pressão parcial de CO2. A compreensão, de como cada um destes fatores e seus efeitos sinérgicos afetam a fotossíntese, torna-se mandatória quando almeja-se minimizar os seus efeitos adversos, a fim de se obter uma maior produtividade.

O aumento da temperatura induz a curto prazo:

O aumento da atividade fotossintética;
Aumento da atividade respiratória;
Diminuição da eficiência catalítica da RuBisCo;
Aumento das irradiâncias de compensação e saturação da fotossíntese;
Diminuição da eficiência fotossintética.
Os efeitos a longo prazo do aumento da temperatura são:
Há uma relação inversa entre a capacidade fotossintética (atividade fotossintética máxima em luz saturante) e a temperatura de crescimento;
Aumento na fluidez de membrana;
Aumento da atividade enzimática das enzimas do ciclo de Calvin;
Aumento do teor de pigmentos, do número e do tamanho das unidades fotossintéticas,
Aumento da eficiência fotossintética e da biomassa;
Diminuição das irradiâncias de compensação e de saturação da fotossíntese;
Diminuição da atividade respiratória e do estímulo da atividade fotossintética à temperatura.
Entretanto, existem dados na literatura de invariabilidade da eficiência fotossintética de alguns organismos em relação à temperatura de crescimento.
Podem ser citados os seguintes efeitos da qualidade espectral nos organismos fotossintetizantes:
Variação da capacidade fotossintética;
Alteração do teor e da composição de pigmentos;
Mudança na estequiometria dos fotossistemas, do tamanho e/ou da densidade das unidades fotossintéticas;
Modificação da atividade catalítica das enzimas do ciclo de Calvin e do transporte de elétrons fotossintéticos;
Mudança na anatomia das folhas.

Efeitos da taxa de iluminação (Irradiância)

De um modo geral uma planta aclimatada a um ambiente de baixa irradiância (condição de sombra) possui as seguintes características quando comparada a uma planta aclimatada a um ambiente de alta irradiância (condição de sol):
Menor atividade respiratória;
Menor capacidade fotossintética;
Menor razão Clorofila /pigmentos acessórios;
Menor seção transversal de absorção dos pigmentos;
Menor concentração das enzimas do transporte de elétrons fotossintético e do ciclo de Calvin;
Menores pontos de compensação e saturação fotossintética;
Menor taxa de crescimento específico;
Maior teor de pigmentos;
Maior rendimento quântico de produção de O2 em luz limitante;
Maior tamanho e/ou número das unidades fotossintéticas.
As folhas dos vegetais aclimatados à alta irradiâncias são mais grossas e opticamente mais densas que as folhas aclimatadas à baixas irradiâncias;
A quantidade de tecido não fotossintético é maior, e conseqüentemente, a razão Chl a/biomassa é inferior nas plantas de sol;
As plantas de sombra são mais susceptíveis à fotoinibição.

O Aparato Fotossintético

O aparato fotossintético está localizado em membranas especializadas chamadas de tilacóides. Nas cianobactérias, os tilacóides distribuem-se de forma concêntrica ou irregular no citossol da periferia para a região central da célula. Nos organismos fotossintetizantes eucariotas os tilacóides situam-se no interior de uma organela especializada chamada de cloroplasto. Nos vegetais superiores, os cloroplastos estão envoltos por uma dupla membrana, conhecida como envelope e no seu interior, os tilacóides estão dispostos em regiões de alta densidade, chamada de grana, e uma outra de baixa densidade, conhecida como lamela. A matriz que cerca os tilacóides é conhecida como estroma. Nas macroalgas os cloroplastos podem variar de forma e tamanho e a disposição dos tilacóides no seu interior, varia de acordo com o grupo de macroalgas. Nas algas vermelhas, os tilacóides estão dispostos individualmente e paralelamente distando entre si aproximadamente 20 nm. Nas feofíceas os cloroplastos são envoltos por uma membrana do retículo endoplasmático, além do envelope encontrados em plantas e as membranas tilacóides estão dispostas em grupos de três distando entre si de 2-4 nm. Nas algas verdes os tilacóides podem estar em grupos de 2-6 e, em muitas espécies, os tilacóides apresentam regiões granal e estromática como em plantas superiores.

Os Pigmentos Fotossintéticos

A fotossíntese ocorre pela absorção da luz na faixa de 400-700 nm por pigmentos fotossintéticos, quais sejam, clorofila, carotenóides e em alguns casos as bilinas. Esta faixa do espectro, que é utilizada pelos vegetais como fonte de energia para as suas atividades metabólicas, é comumente chamada em fisiologia de plantas de Radiação Fotossinteticamente Ativa (PAR, do inglês Photosynthetically Active Radiation). A Densidade de Fluxo de Fótons (PPFD, do inglês Photosynthetic Photon Flux Density), cuja unidade é µmol de fótons.m-2.s-1, expressa a irradiância nesta faixa do espectro. Entretanto, outras terminologias como Candela e Lux também são utilizadas em menor freqüência.
Faixa do espectro magnético fotossinteticamente ativa.

Espectro de Absorção dos Pigmentos Fotossintéticos

Os pigmentos fotossintéticos presentes e a sua abundância variam de acordo com a espécie. A clorofila a (Chl a) está presente em todos os organismos que realizam fotossíntese oxigênica. As bactérias fotossintetizantes são desprovidas de clorofila a e possuem em seu lugar a bacterioclorofila como pigmento fotossintético. A Chl a é o pigmento utilizado para realizar a fotoquímica, enquanto que os demais pigmentos auxiliam na absorção de luz e na transferência da energia radiante para os centros de reação, sendo assim chamados de pigmentos acessórios. Os principais pigmentos acessórios são Chl b (plantas, algas verdes e algumas bactérias), Chl c (Phaeophyta e diatomáceas), Chl d (algas vermelhas), a-caroteno (maioria das plantas e algumas algas), b-caroteno (plantas e a maioria das algas), Luteína (plantas, algas verdes e vermelhas), violaxantina (plantas, algas verdes e marrons), fucoxantina (diatomáceas e algas marrons), neoxantina (Chlorophyceae), ficoeritrina (Rhodophyceae e algumas cianobactérias), ficocianina (cianobactérias e algumas Rhodophyceae), aloficocianina (cianobactérias e Rhodophyceae).
Estrutura das clorofilas a e b e dos carotenóides zeaxantina e violaxantina.

Os Complexos Fotossintéticos

Os complexos fotossintéticos estão arranjados na membrana tilacóide são eles: o citocromo b/f, o fotossistema II (PSII), o fotossistema I (PSI), as antenas LHCII e LHCI e a ATP sintetase. Os fotossistemas são os complexos responsáveis pela conversão da energia luminosa em energia química. Nos organismos que realizam fotossíntese oxigênica, existem dois fotossistemas agindo em série, segundo o modelo em Z de Hill e Bendall: o fotossistema I (PSI) e o fotossistema II (PSII). O PSII é o mais lábil e fluorescente dos fotossistemas. Ele catalisa a transferência de elétrons entre a água e a plastoquinona. Pelo modelo estrutural atual de Debus, ele pode ser dividido em três partes funcionais: o centro de reação, as antenas periféricas (CP47 e CP43) e as proteínas regulatórias (caps), cuja função é separar o PSII da luz do tilacóide. O centro de reação é compreendido pelo heterodímero D1/D2, pelo citocromo b559 e pelo complexo de oxidação da água. No heterodímero situam-se os doadores primário (P680) e secundários (TirD, TirZ, etc) e os aceptores primários (Feofitina) e secundários (QA e QB) do centro de reação. Quando o centro está desprovido do complexo de oxidação da água, tem-se o cerne do PSII (PSII core). O complexo de oxidação da água é o componente mais termolábil do PSII, cuja função, é fornecer elétrons para o P680+, utilizando a molécula de água como doadora de elétrons. O subproduto desta reação de oxidação é o oxigênio molecular. O PSI catalisa a transferência de elétrons da plastocianina à ferredoxina. O PSI é compreendido por vários polipeptídeos entre eles o dímero PSI-A/PSI-B, que é o centro de reação do PSI. Nele situam-se o doador primário (P700), os aceptores secundários (A0, A1, Fx) e as antenas periféricas (CP1).

A antena é um complexo multiprotéico, que não apresenta atividade fotoquímica, cuja função é absorver luz e transferir a energia de excitação para os centros de reação. Nela estão associados a maior parte dos pigmentos e também é o local onde ocorre os processos dissipativos do excesso de excitação, seja por fluorescência ou por termalização. A transferência ocorre, por indução de ressonância, do pigmento que absorve em comprimentos de onda menores (carotenóides) para o pigmento que absorve em comprimentos de onda maiores (Chl a). Ao conjunto de fotossistemas e antenas periféricas define-se como unidade fotossintética. De uma forma geral, uma unidade fotossintética é constituída de aproximadamente de 300 moléculas de clorofila. Nas plantas e algas verdes o complexo antena contém a totalidade da Chl b e grande parte da Chl a. No complexo antena das algas marrons e diatomáceas, além da Chl a, estão associadas as Chl c1 e Chl c2 e as xantofilas fucoxantina e violaxantina (algas marrons) e diaxantina (diatomáceas). Nas algas vermelhas e cianobactérias, os pigmentos acessórios, as ficobilinas, estão associados a um complexo extrínseco ao tilacóide chamado de ficobilissoma, cuja função eqüivale ao do complexo antena. O complexo citocromo b/f é desprovido de pigmentos e catalisa a transferência de elétrons entre o PSII e o PSI. Ele é constituído por quatro polipeptídeos principais: o cit b559 (duas subunidades), o cit b563, o cit f , a proteína ferro-enxofre de Rieske [Fe-S]R e a subunidade IV (função desconhecida). Além de catalisar a transferência de elétrons entre os fotossistemas, o complexo participa na transladação de H+ do estroma para o interior da luz do tilacóide e possivelmente, na regulação da distribuição de energia entre os fotossistemas.

O Transporte Fotossintético de Elétrons

O transporte de elétrons pode ser linear, cíclico e pseudocíclico, sendo que a via preferencial será ditada pelas condições fisiológicas. No transporte linear há a transferência de elétrons da água para o NADP+, gerando assim, potencial redutor para as reações de fixação de carbono na fase escura. No transporte cíclico, os elétrons retornam à cadeia de transporte de elétrons ao nível do complexo cit b/f, favorecendo a formação de ATP necessário para as reações de síntese. O transporte pseudocíclico ocorre em certas condições fisiológicas quando o O2 recebe os elétrons no lugar do NADP+. Esta reação foi primeiro descrita por Mehler em 1951, e por esta razão, é conhecida como reação de Mehler. Esta reação exerce um importante papel de fotoproteção. Seja qual for o transporte de elétrons, o mesmo inicia-se pela absorção de luz pelos fotossistemas. Durante o transporte fotossintético de elétrons, a luz absorvida pelos pigmentos do LHCII os leva ao estado excitado. Esta excitação (éxciton) é transferida por indução de ressonância ao doador primário do centro de reação de PSII (P680) levando-o ao seu primeiro estado excitado (P680*), havendo logo em seguida, a fotoquímica e a transferência de elétrons para o aceptor primário do centro, a feofitina (Feo). Neste processo são formados portanto, um oxidante forte (P680+) e um redutor fraco (P680*). O P680+ recebe um outro elétron pela oxidação da água, regenerando assim o P680, e a Feo- reduz os aceptores secundários do centro (QA, QB), que por sua vez, reduzem o pool de plastoquinonas e estas, transferem os elétrons para os componentes do complexo cit b/f. Da mesma forma, os pigmentos do LHCI ao absorverem luz, transferem o éxciton para o doador primário do PSI (P700) levando-o ao seu primeiro estado excitado (P700*). O P700* sofre a fotoquímica reduzindo os aceptores primários e secundários do centro e gerando assim o P700+. O P700+ recebe um elétron do complexo cit b/f regenerando o P700 e os aceptores secundários do centro reduzem a ferredoxina, que por sua vez reduz o NADP+, ou o O2 ou o complexo cit b/f. Neste processo há a formação de um oxidante fraco (P700+) e um redutor forte (P700*). No transporte de elétrons cíclico, o elétron retorna ao complexo cit b/f e deste ao PSI via plastocianina. O transporte de elétrons cíclico acontece em condições onde uma alta síntese de ATP é necessária.

Ciclo de Fixação do Carbono

O ciclo foi primeiro elucidado por Calvin e colaboradores em 1946 e por esta razão, também é conhecido como ciclo de Calvin. Ele pode ser dividido em quatro fases distintas: fase de carboxilação, fase de redução, fase de regeneração e fase de síntese dos produtos. A fase de carboxilação consiste na reação de CO2 com a ribulose bisfosfato, catalisada pela ribulose-1,5-bisfosfato carboxilase (RuBisCO), seguida por uma clivagem molecular, formando o ácido fosfoglicérico. A fase de redução consiste na redução do ácido glicérico, formado na etapa anterior, em triose fosfato. A fase de regeneração consiste na regeneração da ribulose bisfosfato através de reações de interconversão de açúcares. A fase de síntese de produtos consiste na produção de outros compostos, tais como, polissacarídeos, aminoácidos e ácidos graxos. A síntese desses compostos é influenciada pelas condições fisiológicas. O ciclo de Calvin também é conhecido como a rota C3 de fixação do carbono, uma vez que o produto formado é um composto de 3 carbonos (ácido fosfoglicérico). Entretanto, esta não é a única rota de fixação do CO2. Na maioria das plantas e gramíneas tropicais, tais como, a cana-de-açúcar e a cevada, a fixação do CO2 resulta em compostos de 4 carbonos como o oxaloacetato, o malato e o aspartato. A fixação ocorre pela carboxilação do fosfoenolpiruvato a oxaloacetato catalisada pela fosfoenolpiruvato carboxilase. Por essa razão, essa rota é chamada de C4. Existe ainda o metabolismo ácido das crassuláceas (CAM), cujo nome se deve ao fato de ser primeiro encontrado nas Crassulaceae. Esta rota de fixação do CO2 é muito comum nas famílias das angiospermas: Agavaceae, Bromeliaceae, Cactaceae, Euphorbiaceae, Liliaceae, Orchidaceae, etc. Como nas plantas de metabolismo C4, o primeiro metabólito a ser sintetizado pela fixação do CO2 é o oxaloacetato. Este CO2 é posteriormente liberado pela descarboxilação do malato e refixado no ciclo de Calvin pela RuBisCO. Entretanto os metabolismos CAM e C4 diferem entre si pelo local e tempo de ocorrência. Nos vegetais que apresentam metabolismo C4, a fixação do CO2 ocorre nas células fotossintéticas presentes no mesófilo da folha. O carbono fixado na forma de malato migra para as células envolventes da bainha onde ocorre então a liberação e refixação do CO2 através do ciclo de Calvin. Nas plantas do metabolismo CAM o período de fixação via fosfoenolpiruvato carboxilase e RuBisCO estão separados pelo tempo. Nessas plantas, a fixação ocorre durante a noite quando os estômatos estão abertos via carboxilação do fosfoenolpiruvato e acúmulo do malato, assim formado, nos vacúolos. Durante o dia, os estômatos se fecham para minimizar a perda de água, e o malato é transportado para o citossol onde é descarboxilado e o CO2 é refixado pela RuBisCO.
Metabolismo C4

As vantagens dos metabolismos CAM e C4 sobre o C3 são: alta taxa fotossintética (dificilmente atinge-se a saturação da fotossíntese), ausência de fotorrespiração, alta eficiência na utilização da água, alta tolerância salina e baixo ponto de compensação para o CO2. A desvantagem é o alto custo energético e o conseqüente menor rendimento quântico de fixação de CO2. Além disso, com exceção do abacaxi, as plantas de metabolismo CAM, ao contrário das de metabolismo C3, não são muito produtivas em termos de biomassa. Os vegetais de metabolismo C4 são altamente produtivos. As macroalgas além de possuírem o metabolismo C3, cujo produto principal nas Phaeophyta é o manitol, são capazes de fixar CO2 ou HCO3- independente de luz, pela carboxilação do fosfoenolpiruvato a malato. Entretanto, ao contrário das plantas de metabolismos C4 e CAM, onde o CO2 fixado é posteriormente liberado para o ciclo de Calvin, o oxaloacetato formado pela fixação do CO2, via fosfoenolpiruvato, é utilizado para as reações de biossíntese ou como intermediário do ciclo do ácido tricarboxílico, havendo portanto, fixação líquida de CO2. Esta capacidade de fixar CO2 independente de luz é ecologicamente significante, pois permite o crescimento das macroalgas (em particular a Phaeophyta, onde este tipo de fixação é expressiva) em ambientes de irradiância limitada. As outras rotas metabólitas acopladas com a fase clara da fotossíntese são: a fixação do N2, a biossíntese de ácidos graxos, a reação de Mehler e a fotorrespiração. A fotorrespiração é uma ineficiência do ciclo de fixação de CO2. A Enzima RuBisCO não é específica para o CO2, ela também aceita como substrato o O2, de sorte que, ao invés de ser produzido 2 moléculas de ácido glicérico após a clivagem molecular, produz-se uma molécula de ácido glicérico e uma molécula de ácido glicólico, que na célula está na forma aniônica glicolato. O glicolato é exportado aos peroxomas onde é oxidado à glioxalato e então aminado para formar o aminoácido glicina (Gli). A glicina por sua vez, é exportada para a mitocôndria onde 2 moléculas de glicina são utilizadas para gerar uma molécula de serina (Ser) e uma molécula de CO2. Daí o nome fotorrespiração, pois há a participação da luz (foto), o consumo de O2 e a liberação de CO2 (respiração). A fotorrespiração é favorecida em ambientes de alta concentração de O2 e baixa de CO2 (condição atmosférica) e em altas temperaturas (Climas tropicais e equatoriais). Pode-se então sumarizar a fotorrespiração na seguinte equação:

(2Ribulose-1,6-bisfosfato2-) + 2O2 +3H2O + 3NAD+ +NH3
------------->
2(2-fosfoglicerato) + 2HPO32- + 3NADH + 3H+ +Ser + CO2


A reação de Mehler consiste na transferência de elétrons no final da cadeia de transporte de elétrons fotossintético da NADP-Ferredoxina redutase para o O2. Essa reação produz uma espécie de radical livre altamente reativa, o superóxido (O2-.). Através das enzimas ascorbato superóxido dismutase e catalase, o O2-. é transformado em O2 e H2O. Essa reação tem uma importância fundamental nos processos fotoinibitórios.


Ignatiuns Saraqutu Fotosintetiqum